Die Charakterisierung der Koprolithen des Bartgeiers (Gypaetus barbatus) in den archäologischen Aufzeichnungen

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 57 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die archäologischen Aufzeichnungen des Felsschutzes Lagar Velho (Lapedo-Tal, Leiria, Portugal) zeugen von mehreren bedeutenden Besetzungen im Jungpaläolithikum, insbesondere von der Bestattung des Lapedo-Kinders (LV1) aus dem Gravettium. Bei Ausgrabungen, die seit 2018 am Standort durchgeführt wurden, wurde eine große Menge an Koprolithen geborgen, vor allem in Schicht 143 (ca. 29.000 Jahre v. Chr.). Die Untersuchung dieser versteinerten Überreste weist darauf hin, dass der Bartgeier (Gypaetus barbatus) der wichtigste Koprogener ist, und liefert die ersten Beschreibungen dieser Vogelkoprolithen in archäologischen Ansammlungen. Die berichteten Analysen umfassten den Vergleich der koprogenen Proben mit modernen Bartgeierkoten. Es wird ein neuer Morphotyp zur Unterscheidung des Kots dieses Vogelfressers vorgeschlagen, der auf (1) makroskopischen Analysen, (2) morphometrischen Vergleichen mit anderen fossilen und modernen Kotproben und (3) ihrer mineralogischen und elementaren Zusammensetzung basiert. Zu den hier vorgeschlagenen Kriterien zur Identifizierung der Koprolithen des Bartgeiers gehören ihre zylindrische Form, ihr Durchmesser, ihre spitzen Enden und ihre homogene poröse Textur sowie ihre massive innere Textur, ihre harte Konsistenz und das völlige Fehlen von Knocheneinschlüssen (was aller Wahrscheinlichkeit nach auf a zurückzuführen ist). hoher Magensaftsäuregehalt, der Knochen auflösen kann). Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass der Felsunterstand Lagar Velho nicht nur von Menschen für kurzfristige Aufenthalte genutzt wurde, sondern auch vom Bartgeier als Nistplatz genutzt wurde. Wir liefern neue Beweise aus Iberia für die Aktivität dieses Vogelfressers als Knochenakkumulator in archäologischen Stätten.

Der Bartgeier (Gypaetus barbatus) ist ein Vogelfresser und Knochenfresser mit physiologischen Anpassungen und Verdauungsfähigkeiten, wie einer flexiblen Speiseröhre und einem niedrigen Magensäuregehalt, der es ihm ermöglicht, bis zu 30 cm lange Knochen von Makrosäugetieren zu schlucken und zu verdauen1 ,2. Es ist bekannt, dass Bartgeier die fettreichsten und nährstoffreichsten Knochen auswählen, um die Eigenschaften der Nahrung und die gewonnene Energie zu maximieren und ihre Nahrungssuchezeit zu optimieren3,4,5. Es ist die einzige Tierart mit einer knochenbasierten Ernährung1,5,6 (bei der Knochen zwischen 70 und 90 % ausmachen), da sie gelernt haben, Knochen, die zum Verschlucken zu lang sind, an den felsigen Hängen (Knochenbruchstellen) fallen zu lassen oder Beinhäuser) seines Lebensraums7 und erhielt dabei den Namen „Knochenbrecher“ – oder quebra-ossos auf Portugiesisch, quebrantahuesos auf Kastilisch und trencalòs auf Katalanisch. Anschließend tragen die Geier die Knochen oder Knochenfragmente zu ihren Nestern, die typischerweise in Öffnungen und Felsvorsprüngen rauer Gebiete, oft Kalksteinfelsen, gebaut werden8. In diesen Gebieten gibt es viele für Menschen zugängliche Höhlen und Felsunterkünfte, die paläolithischen Jägern und Sammlern als Lebensraum gedient haben könnten. Allerdings sind fossile Überreste, die im iberischen Pleistozän dem Bartgeier zugeschrieben werden, selten, obwohl dieser Vogelfresser an verschiedenen Orten des Pleistozäns identifiziert wurde, darunter Quibas (Murcia), Gorhams Höhle (Gibraltar), Caldeirão-Höhle (Portugal) und Santa Catalina (Bizkaia), unter anderem9,10,11,12. Die vernachlässigbare Präsenz dieser Art im Fossilienbestand hängt höchstwahrscheinlich mit der Knappheit an Avifauna-Studien zusammen. Dennoch haben zahlreiche taphonomische Studien den Bartgeier als Erreger der Knochenansammlung identifiziert, beispielsweise in den Höhlen von El Mirón (Spanien)13, Mavro Mouri (Kreta)14, Luri-Grítulo (Korsika)15 und Noisetier (Frankreich)16 und vorläufig in Caldeirão (Portugal)9.

Der Bartgeier hat mindestens drei Verhaltensmerkmale mit paläolithischen Menschen und Hyänen gemeinsam. Erstens ernährt es sich normalerweise von mittelgroßen Huftieren; zweitens baut es Knochen auf; und drittens lebt es in Öffnungen und Felsvorsprüngen in oder über Höhlen und Felsunterkünften. Trotz seiner offensichtlichen Fähigkeit, Knochenansammlungen in archäologischen Stätten anzusammeln, ist derzeit wenig über seine Aktivität bekannt. Allerdings haben Marín-Arroyo und Margalida bestimmte Schlüsselmerkmale vorgeschlagen – z. B. Veränderungen der Knochenoberfläche, Bruchmuster und Skelettprofile –, die berücksichtigt werden sollten, um das Vorkommen des Bartgeiers in archäologischen Stätten zu identifizieren17, und vervollständigen damit eine Reihe früherer Studien , vor allem das von Robert und Vigne15. Hier wurde darauf hingewiesen, dass bestimmte Merkmale (insbesondere Verdauungsspuren, die auf Knochen zurückbleiben, die der Bartgeier aufgrund seines niedrigen Magen-pH-Werts von unter 1 erbrochen hat)18 oft fehlinterpretiert wurden, als seien sie auf andere Ursachen zurückzuführen14, wie z. B. Osteoporose, oder anderen Fleischfresseragenturen zugeschrieben, der Fall von Überresten in der Höhle Pego do Diabo (Portugal)19.

Der Magen des Bartgeiers produziert nahezu reine Salzsäure, die für die vollständige Verdauung der verzehrten Knochen sorgt. Die im Kot ausgeschiedenen Knochenmineralien – vor allem Phosphor und Kalzium2 – bilden harte, trockene, weißliche Kügelchen, die von spanischen Biologen als Tizas (auf Kastilisch) bezeichnet werden, weil sie einem Stück Tafelkreide ähneln. Untersuchungen in der Noisetier-Höhle deuteten zum ersten Mal in einer archäologischen Aufzeichnung auf das mögliche Vorhandensein von Bartgeier-Koprolithen hin16. Diese fossilen Fäkalien waren jedoch fragmentarisch und wurden nicht im Detail beschrieben.

Kotproben enthalten nützliche Informationen für Biologen, die es ihnen ermöglichen, Tierpopulationen zu überwachen und ihre Gesundheit, Ernährung, Fortpflanzung und andere Faktoren mithilfe nicht-invasiver Techniken zu beurteilen. In archäologischen Ansammlungen gefundene Koprolithen haben jedoch relativ wenig Aufmerksamkeit erregt. Hyänen-Koprolithen sind dank ihrer besonderen Form und guten Erhaltung die am häufigsten identifizierten versteinerten Fäkalien in den archäologischen Aufzeichnungen20,21. In den letzten Jahrzehnten ist das Interesse an der Bestimmung anderer Nicht-Hyeniden-Koprolithen in Ansammlungen gewachsen, die im Wesentlichen auf morphologischen und morphometrischen Kriterien basieren, die bei der Unterscheidung verschiedener Raubtiergrößen hilfreich sind22,23,24.

Ziel dieser Studie ist es, zum ersten Mal die archäologischen Koprolithen des Bartgeiers (Gypaetus barbatus) in Proben zu identifizieren, im Detail zu beschreiben und zu charakterisieren, die aus dem Felsschutzgebiet Lagar Velho (Leiria, Portugal) stammen und auf das Jahr ca. 29 ka cal BP. Unsere Identifizierung von Bartgeier-Koprolithen basiert hauptsächlich auf morphologischen, morphometrischen und kompositorischen Analysen, die an heutigen Kotgeiern von Bartgeiern durchgeführt wurden, die in den aragonesischen Pyrenäen (Huesca, Spanien), aus den Populationen der Nationalparks Ordesa und Monte Perdido sowie an Kotproben von Bartgeiern gesammelt wurden Küken, die im Zuchtzentrum für Lämmergeier in menschlicher Isolation (CRIAH) in Pastroz (Zaragoza, Spanien) gehalten werden.

Lagar Velho (im Folgenden ALV) ist ein Felsschutz im Lapedo-Tal (30°45′25″N; 8°43′58″W), nahe der Mündung der Lapedo-Schlucht, am linken Ufer des Caranguejeira-Baches . Der Standort liegt etwa 135 km nördlich von Lissabon und liegt in der Gemeinde Leiria (Abb. 1). Jäger-Sammler-Gruppen nutzten die optimale geografische und geomorphologische Lage des Standorts, der aus einer länglichen, nach Norden ausgerichteten Plattform von ca. 125 m2 und ihrem Wasserlauf besteht. Lagar Velho wurde 1998 entdeckt und erstmals ausgegraben, kurz nach der Identifizierung der LV1-Kinderbestattung25,26.

(A) Karte mit der Lage des Felsschutzes Lagar Velho (roter Stern) in Portugal und des Nationalparks Ordesa und Monte Perdido (gelber Stern) in Spanien. Karte extrahiert aus OpenStreetMap (CC BY-SA). OpenStreetMap© lizenziert unter ODdL 1.0 (https://www.openstreetmap.org/copyright) von der OpenStreetMap Foundation (OSMF). ©OpenStreetMap-Mitwirkende (https://www.openstreetmap.org/). Die Lizenzbedingungen finden Sie unter folgendem Link: http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0/ (abgerufen am 21. Mai 2022). (B) und (C) Bartgeier in der zusätzlichen Futterstation im Nationalpark Ordesa und Monte Perdido (PNOMP). (D) und (E) Felsschutzhütte Lagar Velho (D: Luftaufnahme der Schutzhütte). (F) und (G) Gesamtansicht der zusätzlichen Futterstation im PNOMP, wo aktuelle Kotproben von Bartgeiern gesammelt wurden. (H) Geier (hauptsächlich Gänsegeier, aber auch Bartgeier und moderne Schmutzgeier) kreisen über der Futterstation (H).

In verschiedenen Abschnitten des Tierheims wurden jungpaläolithische Besetzungen identifiziert, die auf das Mittelsoluträische Zeitalter (ca. 24.000 v. Chr.), das Protosoluträische Zeitalter (ca. 26.000 v. Chr.) und das Gravettium (ca. 27–30.000 v. Chr.) datiert sind26 ,27. Die Sedimentabfolge ist komplex und weist eine große vertikale und laterale Variabilität27 auf, was sich in der Stratigraphie, den pedosedimentären Komponenten und den archäologischen Aufzeichnungen widerspiegelt. Allerdings war die obere Sedimentation hauptsächlich von schwerkraftgetriebenen Prozessen abhängig, während an der Basis der Abfolge größtenteils Flusssedimente vorhanden sind.

Die in dieser Arbeit analysierten Koprolithen wurden aus Schicht 143 geborgen, der stratigraphischen Einheit, auf die bei den jüngsten Ausgrabungen am Standort ab 2018 abgezielt wurde (SI-Abb. 1). Schicht 143 befindet sich im westlichen Bereich des Geländes und ist ca. datiert. 29 ka cal BP. Es wurde bisher kein direkter Zusammenhang zwischen dieser Schicht und der Kinderbestattung LV1 (im östlichen Teil der Stätte) beschrieben, aber die neuen archäologischen Studien werfen neues Licht auf die Beziehung zwischen den östlichen und westlichen Bereichen der Stätte. Im selben stratigraphischen Komplex der Schicht 143 wurden verschiedene Einheiten identifiziert, die menschliche Eingaben im Zusammenhang mit der Feueraktivität darstellen. Obwohl zooarchäologische und taphonomische Untersuchungen der Schicht 143 noch im Gange sind, werden die gefundenen Großsäugetiere eindeutig von Rothirschen dominiert, gefolgt von großen Rindern. Wildschweine, Rehe und Equiden. Überreste von Fleischfressern sind in dieser Schicht rar. Die Zusammenstellung ist stark thermoverändert und weist unterschiedliche Brenngrade auf, die von leicht verbrannt bis vollständig kalziniert (völlig weiß) reichen, wobei einige Fragmente aufgrund der Einwirkung des Feuers an Ort und Stelle wieder zusammengesetzt sind. Vorläufige Beobachtungen28 identifizierten von Fleischfressern verursachte Veränderungen (Gruben, Einstiche, Kerben und Kauteile) und einige Streifen, die anthropogenen Markierungen entsprechen könnten. Am häufigsten treten frische Knochenbrüche auf, die auf die Extraktion von Knochenmark aus Röhrenknochen durch biologische Wirkstoffe zurückzuführen sind, es kommen aber auch trockene Brüche aufgrund von Feuereinwirkung vor. Schicht 143 liegt unmittelbar unterhalb der EE15-Besatzungsfläche und wird als Verarbeitungslager für Rotwildfelle27 beschrieben. Dennoch deuten zooarchäologische Ergebnisse auf die Beteiligung komplexerer taphonomischer Prozesse und biologischer Wirkstoffe an der Akkumulation und Modifikation der Schicht 143 hin und eröffnen so neue Perspektiven für die Interpretation dieser Gravett-Einheit.

Darüber hinaus führten vorläufige Analysen, die von einem der Autoren (MS) an dem während der archäologischen Kampagne 2018 geborgenen Tiermaterial durchgeführt wurden, zur Identifizierung von Huftierknochen, die extreme physikalische und biochemische Veränderungen aufwiesen, darunter glänzende Oberflächen, eine Verschlankung der Kortikalis und mehrere verursachte Perforationen durch chemische Mittel. Diese diagnostischen Merkmale deuten auf eine Auflösung in einer Umgebung mit hohem Säuregehalt (niedrigem pH-Wert) hin, beispielsweise im Verdauungstrakt von Bartgeiern. Wenn wir diese Merkmale dann in Kombination mit den betroffenen anatomischen Teilen15,17, insbesondere den Fingergliedern, betrachten, scheint es klar, dass wir es mit dem Bartgeier zu tun haben (SI Abb. 2). Um die Hypothese zu untermauern, dass dieser Standort zusammen mit den Koprolithen von dieser Art besiedelt war, analysierten wir den Kot moderner Bartgeier, der von Biologen und anderen im Bereich des Geierschutzes tätigen Fachleuten gesammelt wurde. Diese Proben wurden aus Nestern in mehreren Gebieten Aragóns (Spanien) und von Futterstationen im Nationalpark Ordesa und Monte Perdido (Spanien) gesammelt (Abb. 1, 2). Kot von Küken (ausgeschieden zwischen 40 und 100 Tagen nach der Geburt) wurde in dieser Studie ebenfalls berücksichtigt und von der Fundación para la Conservación del Quebrantahuesos (FCQ) des Zuchtzentrums für den Lämmergeier in menschlicher Isolation (CRIAH) bereitgestellt.

Zusätzliche Futterstation im Nationalpark Ordesa und Monte Perdido. (A) Ausgewachsener Bartgeier mit einem Schafsknochen im Flug. (B,C) und (D). Für die vorliegende Studie wurden Kotproben von Bartgeiern geborgen. (E) und (G) Schafsknochen, die zur Fütterung von Geiern verwendet wurden. (F) Einer der Autoren sammelt Stuhlproben. (H) Kot eines erwachsenen Bartgeiers, geborgen aus einem modernen Nest (Huesca, Spanien).

Die koprogenen Ansammlungen von ALV und den Kot moderner Bartgeier wurden beide makroskopisch untersucht, wobei der Schwerpunkt auf ihrer Erhaltung, der äußeren Morphologie, der Form ihrer Extremitäten, der inneren Textur, der Härte und den Verengungslinien lag.

Die koprogene ALV-Sammlung wird von formlosen Proben dominiert (Abb. 3), und für diese Studie haben wir fragmentarische (N = 72) und vollständige (N = 4) Proben ausgewählt (Abb. 4). Die modernen Bartgeierkots sind sowohl vollständig (N = 10 erwachsene Tiere und N = 37 Küken) als auch fragmentarisch (N = 26 erwachsene Tiere und N = 31 Küken).

Formlose Koprolithen, die nach dem Sieben der Sedimente der Schicht 143 (Quadrat G6) gewonnen wurden. Einige Exemplare werden aufgrund menschlicher Aktivitäten vor Ort verbrannt.

Aus der ALV-Schicht 143 geborgene Koprolithen, die ihre innere Textur hervorheben (weißer diskontinuierlicher Kreis) (i). Die Zusammensetzungscharakterisierung wurde an den Koprolithen (c) (Probe Nr. 3) und (d) (Probe Nr. 2) durchgeführt.

Die ALV-Koprolithen weisen überwiegend eine zylindrische Morphologie (N = 74) und eine poröse Innentextur (N = 60) auf. Ihre Extremitäten sind schlecht erhalten (N = 121) und weisen spitze (N = 10), abgerundete (N = 19) und gelegentlich flache (N = 2) Enden auf. Bei allen ALV-Proben ist eine harte Konsistenz zu beobachten. Einzelne Pellets kommen am häufigsten vor, mit kaum Anzeichen einer Segmentierung mit einer (N = 3) oder zwei Verengungslinien (N = 2). Die Außenflächen und Abschnitte der fragmentierten Koprolithen wurden auf Einschlüsse und Knochengehalt untersucht. Auf den Außenflächen der ALV-Koprolithen wurden keine Knochen oder andere Einschlüsse beobachtet. Wie in Abb. 4i dargestellt, ist die innere Textur porös und ohne Einschlüsse.

Koprolithen aus ALV sind mineralisiert und die ursprüngliche Form bleibt in vielen Exemplaren erhalten. Darüber hinaus wurden an der Stätte nur wenige zerfallene Koprolithen gefunden, was auf eine geringe atmosphärische Belastung vor der Vergrabung hindeutet. Im Gegensatz dazu können der hohe Bruchgrad und die schlecht erhaltenen Extremitäten das Ergebnis von Trampeln, Sedimentdruck und der Aktivität anderer biologischer Agenzien sein. ALV-Koprolithen weisen verschiedene Farben auf, die von gelblich-braun bis weißlich-grau reichen.

Als Vergleich wurde eine Sammlung moderner Bartgeierkots untersucht (Abb. 5). Diese modernen Scats haben eine zylindrische Form (N = 100), wobei drei Exemplare eine kugelförmige Morphologie aufweisen. Sie sind besser erhalten als die ALV-Koprolithen und weisen runde (N = 44) und spitze (N = 53) Enden auf, wobei nur wenige flache Enden aufweisen (N = 3). Ihre innere Textur ist porös (N = 96) und massiv (N = 7) und alle weisen eine harte Konsistenz auf. Einzelne Pellets kommen in der Ansammlung am häufigsten vor, weisen kaum Anzeichen einer Segmentierung auf und weisen gelegentlich eine (N = 11), zwei (N = 6) und drei (N = 15) Verengungslinien auf. In den Außenflächen des Bartgeierkots wurden keine Knochen gefunden. Heutige Bartgeierkots haben eine grauweiße Farbe.

Moderne Bartgeierkots. (a) bis (g). Aus Nestern in den aragonesischen Pyrenäen (Huesca, Spanien) geborgene erwachsene Tiere. (h) bis (p) Kot von Küken (zwischen 40 und 100 Lebenstagen) vom Zuchtzentrum für Lämmergeier in menschlicher Isolation (CRIAH) (Zaragoza, Spanien).

Messungen der maximalen Länge und des Durchmessers gut erhaltener Koprolithen sind ein wertvolles Hilfsmittel zur Unterscheidung von Wirkstoffen. In Abb. 6 sind die Durchmesser von ALV-Koprolithen und Bartgeierkot (Ergänzungstabelle 1) zusammen mit denen der Koprolithen und modernen Kot anderer Erreger aufgetragen22,23,29,30,31,32. Wie man sehen kann, stimmen die Abmessungen der ALV-Koprolithen (mittlerer Durchmesser 14,9 mm, im Bereich von 5,4 bis 24,8 mm) eindeutig mit dem Bereich überein, der von erwachsenen Bartgeierkoten (Gypaetus barbatus, mittlerer Durchmesser von 17,4 mm) und Kükenkots ( Gypaetus barbatus, mittlerer Durchmesser 12,7 mm) (Tabelle 1), aber auch mit dem von Rotfuchskot (Vulpes vulpes, mittlerer Durchmesser 14 mm)33. Die ALV-Koprolithen unterscheiden sich aufgrund ihres kleineren Durchmessers (zwischen 5,4 und 24,8 mm) deutlich von denen der Hyäne (Crocuta crocuta), aber auch von anderen Koprolithen und Scats, die keine Hyänen sind, einschließlich des Iberischen Luchses (Lynx pardinus, mittlerer Durchmesser). von 21,8 mm), Wolf (Canis lupus lupus, mittlerer Durchmesser von 19,7 mm) und große Raubkatzen wie Berglöwe (Puma concolor) und Jaguar (Panthera onca).

Geigendiagramm des Durchmessers von Bartgeierkots und ALV-Koprolithen (vorliegende Studie) im Vergleich zu modernen Kots und Koprolithen nach Morphotyp (in mm)22,23,30,31,32. Die Morphotypen 1 und 2 beziehen sich auf Hyänen- bzw. Nicht-Hyeniden-Fleischfresser. CG: Cova del Gegant. Lebenslauf: Cova del Coll Verdaguer. CR: Cova del Rinoceront.

Vier ALV-Koprolithen (Proben Nr. 1 bis Nr. 4) und fünf Bartgeierkot (Proben Nr. 5 bis Nr. 9) wurden zur Charakterisierung der Zusammensetzung ausgewählt (Ergänzungstabelle 2). Zwei ALV-Proben sind in Abb. 4 dargestellt: Probe Nr. 2 entspricht d und Probe Nr. 3 c.

Die Ergebnisse der Röntgenbeugung (XRD) für die Koprolithen und die modernen Scats sind in den Abbildungen dargestellt. 7A bzw. B. Die vier Koprolith-ALV-Proben sind ähnlich und enthalten im Wesentlichen Hydroxylapatit (Ca5(PO4)3OH; HA), einen Calciumphosphatkomplex, der bei der Knochenverdauung im Magen-Darm-Trakt des Bartgeiers entsteht2. Die Hydroxylapatit-Peaks sind breit und spiegeln eine schlechte Mineralkristallisation wider. Darüber hinaus zeigen alle XRD-Diffraktogramme scharfe Peaks im Zusammenhang mit Calcit (CaCO3), wobei die höchste Intensität in den Proben Nr. 1 und Nr. 3 aufgezeichnet wurde. Quarz (SiO2) ist mit Ausnahme von Probe Nr. 1 auch in allen Koprolithen vorhanden. Im Lapedo-Tal kommen sowohl Calcit als auch Quarz vor, die mit Karstsystemen (hauptsächlich Kalksteinzerfall) und Flusssanden in Verbindung stehen. Das Vorhandensein von Calcit kann auch auf die Rekristallisation von Calciumcarbonat nach der Knochenauflösung zurückzuführen sein.

Mineralogische Ergebnisse mittels Röntgenbeugung (XRD). (A) – Koprolithen, die an der archäologischen Stätte ALV geborgen wurden. (B) – Moderne Bartgeierkots. HA – Hydroxylapatit; Cal – Calcit; Qz – Quarz; Mehrwertsteuer – Vaterit.

Die Ergebnisse für die fünf modernen Kotproben (Abb. 7B) sind sehr ähnlich, unterscheiden sich jedoch von denen der Koprolithproben. Die Ergebnisse deuten auf eine größere Anzahl amorpher Phasen hin, die möglicherweise mit dem Vorhandensein organischer Materialien oder amorpher Calciumphosphate zusammenhängen34, was genaue XRD-Analysen ausschließt. Ungeachtet dessen wurden in allen fünf Diffraktogrammen scharfe Calcit-Peaks identifiziert, wobei die höchsten Intensitäten in den Proben Nr. 8 und Nr. 9 aufgezeichnet wurden. Quarz (SiO2) wurde nur in den Proben Nr. 7 und Nr. 8 identifiziert und in Probe Nr. 5 wurden auch mit Vaterit (CaCO3) assoziierte Peaks identifiziert. Vaterit ist eine äußerst instabile Polymorphie von Calciumcarbonat, die häufig in andere stabilere Formen wie Calcit zurückfällt. Allerdings scheinen Vateritkristalle von einigen Arten der Gattung Saxifraga35 produziert zu werden, alpinen Pflanzen, die möglicherweise auch in den Pyrenäen vorkommen, in dem Gebiet, in dem moderne Kotproben gesammelt wurden. Das Vorhandensein von Vaterit in den modernen Kotproben scheint auch darauf hinzudeuten, dass diese Fäkalien kurz vor der Sammlung entleert wurden.

Da die amorphe Zusammensetzung moderner Fäkalien es uns unmöglich macht, genaue XRD-Ergebnisse zu erhalten, wurden in modernen Proben auch Elementaranalysen von Calcium (Ca) und Phosphor (P) durchgeführt. Alle Proben weisen einen Kalziumgehalt von mehr als 25 % und einen Phosphorgehalt von 11,4 bis 13,4 % der gesamten Stuhlmasse auf (Tabelle 2), wobei das Ca/P-Verhältnis zwischen 1,9 und 2,2 variiert. Obwohl sie etwas niedriger sind, ähneln diese Werte denen von Margalida et al.2 in Kotproben von Pyrenäen-Bartgeiern und weisen auch auf die Existenz von Calciumphosphaten in modernen Kotproben hin. Das Ca/P-Verhältnis für amorphes Calciumcarbonat liegt zwischen 1,2 und 2,2, während es für Hydroxylapatit bei 1,6734 liegt. Moderne Scat-Ca/P-Verhältnisse (Tabelle 2) liegen innerhalb des Ca/P-Intervalls für amorphes Calciumcarbonat. Allerdings handelt es sich bei letzteren um vorübergehende Calciumcarbonatphasen, die später als Hydroxylapatit rekristallisieren können34. Das Vorhandensein von Ca wird auch mit Calcit und Vaterit in Verbindung gebracht, was durch XRD identifiziert wurde.

Die Identifizierung der biologischen Wirkstoffe, die an der Akkumulation und Veränderung der Fauna beteiligt sind, ist entscheidend für die Erweiterung unseres Verständnisses der paläolithischen Subsistenz und Wirtschaft36,37,38,39. Taphonomische Kriterien und diagnostische Merkmale werden hauptsächlich durch aktuelle Studien bereitgestellt, und in dieser Hinsicht bilden koprogene Bestände keine Ausnahme. Hier war der Vergleich der ALV-Koprolithen und moderner Bartgeierkots von wesentlicher Bedeutung für die Identifizierung dieses Spurenmachers am Standort Lagar Velho. Bisher wurden die an archäologischen Stätten gefundenen fossilen Fäkalien dieses Raubvogels nicht beschrieben, mit Ausnahme der Koprolithen, die in der Noisetier-Höhle gefunden wurden, wo mehrere Elemente in der Sedimentkomponente der Stätte als Bartgeier-Koprolithen identifiziert wurden, obwohl es sich um formlose Fragmente handelte nicht näher beschrieben16.

Pleistozäne Koprolithen werden in der Regel aufgrund ihrer charakteristischen Kriterien verschiedenen Morphotypen zugeordnet22,24. Bisher wurden drei Morphotypen zur Identifizierung von Koprolithen und ihren biologischen Wirkstoffen vorgeschlagen: (1) Morphotyp 1 – kugelige, krümelige Textur, harte Konsistenz und seltene Knocheneinschlüsse; (2) Morphotyp 2 – zylindrische Form, spiralförmiges Innengewebe, bröckeliger, reichlicher Knochengehalt und (3) ein vermeintlicher Morphotyp 3 – größere Größe, krümeligere Textur und starke Härte. Morphotyp 1 entspricht Hyänenkoprolithen. Aufgrund ihrer harten Konsistenz und charakteristischen Form sind sie leicht zu identifizieren und zu bergen21,40. Morphotyp 2 entspricht Nichthyänen-Fleischfressern wie Wolf, Fuchs, Luchs und anderen ähnlichen Raubtieren23,24,29,30. Schließlich scheint der mutmaßliche Morphotyp 3 mit größeren Fleischfressern verwandt zu sein.

Aufgrund der spezifischen Merkmale, die in den koprogenen ALV-Proben beobachtet wurden, schlagen wir hier die Schaffung eines neuen Morphotyps – Morphotyp 4 – vor, der auf einer Reihe von Attributen basiert, die die Identifizierung von Bartgeier-Koprolithen ermöglichen (Tabelle 3). Die innere Textur dieser Koprolithen ist homogen, im Allgemeinen porös, aber auch massiv. Zusammen mit dem Fehlen von Knocheneinschlüssen sind diese Merkmale exklusiv für diesen Morphotyp (Abb. 8). Andere Merkmale der Bartgeier-Koprolithen sind mit den anderen Morphotypen identisch, darunter eine zylindrische Form (Morphotyp 2), eine harte Konsistenz (Morphotyp 1) und die Form der Extremitäten (Morphotyp 1 und 2). Morphologie in Kombination mit Metriken stellt ein wertvolles Werkzeug zur Identifizierung von Spurenmarkern in archäologischen und natürlichen Ansammlungen dar. Hier waren die Durchmessermessungen sowohl der Bartgeier-Koprolithen als auch der Kotgeier von entscheidender Bedeutung für die Entscheidungsfindung. Obwohl sich die Messungen mit denen einiger kleiner Fleischfresser überschneiden, unterscheiden sie sich deutlich von denen der am häufigsten vorkommenden Koprolithen (Abb. 6), was diese Messung zu einer wertvollen Ergänzung zu qualitativen Daten macht. Wenn eine Überschneidung mit anderen kleinen Fleischfressern wie Mardern oder Caniden beobachtet wird, können andere Argumente wie die morphologische Beschreibung und der Inhalt für die Unterscheidung von Spurenmarkern von entscheidender Bedeutung sein. Beispielsweise sind Knochen in vielen Kottieren von Säugetieren üblich, darunter auch bei kleinen Fleischfressern wie Mardern oder Füchsen41,42; Im Kot und Koprolith von Bartgeiern kommen sie hingegen nicht vor. Das Vorhandensein von verdauten und teilweise verdauten Knochen in den archäologischen Aufzeichnungen der Schicht 143 wird diesem Vogelfresser zugeschrieben und unterstützt den Bartgeier als Koprogener. Schließlich weisen ALV-Koprolithen aufgrund von Sedimentations- und Alterationsprozessen im Felsschutz verschiedene Farben auf – von gelblich-braun bis weißlich-grau –, während heutige Bartgeierkots hauptsächlich eine grauweiße Farbe haben, weil sie nicht vergraben wurden.

Korrespondenzanalyse der Merkmale (in Blau), die für Koprolithen (ALV, CV: Cova del Coll Verdaguer und CG: Cova del Gegant) und moderne Scats (Jaguar, Berglöwe, iberischer Luchs, Bartgeier) beschrieben wurden. Quelldaten aus der vorliegenden Studie und früheren Arbeiten22,23,30,31,32.

Die Aufnahme großer Knochenmengen und das Magen-Darm-System des Bartgeiers, das in der Lage ist, Knochen aufzulösen, zeigt sich in seinem Kot. Wie erwartet wird der wichtigste anorganische Bestandteil der Knochen, nämlich Kalziumphosphatverbindungen, in ALV-Koprolithen und in Kotgeiern von Bartgeiern nachgewiesen. Der stark saure Magen (pH-Wert unter 1) des Bartgeiers ist in der Lage, Knochen innerhalb von 24 Stunden aufzulösen18. Demnach sind in seinem Kot keine Knochen zu finden. Im Gegensatz dazu finden sich in Koprolithen von Hyänen häufig kleine Tierknochen oder Knochenfragmente22. Obwohl allgemein angenommen wird, dass Hyänen einen sehr sauren Verdauungstrakt haben, liegen bisher keine Daten zum pH-Wert des Magens der Hyänen vor43. Dies deutet darauf hin, dass das Vorhandensein von Knochenresten in Kot und Koprolithen möglicherweise mit anderen mechanischen, chemischen oder physikalischen Faktoren sowie einem sauren pH-Wert zusammenhängt. Das völlige Fehlen von Knochen im Kot des Bartgeiers weist jedoch darauf hin, dass diese Raubvögel alle Knochen viel effektiver auflösen können als Hyänen.

Schließlich sind Koprolithen eine wertvolle Quelle für Paläoumweltdaten, da die in ihnen eingeschlossenen Pollen dank ihrer Beständigkeit gegenüber starken Säuren und basischen Umgebungen gut konserviert sind44. Aus diesem Grund können wir mit Sicherheit den Schluss ziehen, dass die kürzlich palynologisch analysierten ALV-Koprolithen45 dem Bartgeier zugeschrieben werden können. Tatsächlich weisen diese Koprolith-Exemplare ein hervorragendes Maß an Pollenkonservierung auf, die von einer großen Vielfalt an Pflanzenarten stammen (einschließlich Pinus, Poaceae, Erica, Artemisia, Juniperus und Quercus). Die palynologische Studie wies auf eine halb bewaldete Landschaft hin, die durch eine reiche Vielfalt an Baum- und Strauchformationen rund um das Gelände gekennzeichnet ist und auf das Jahr ca. 29 ka cal BP. Basierend auf den Ergebnissen dieser Studie ist es offensichtlich, dass Bartgeier-Koprolithen ein hohes Potenzial als Pollenquelle haben. Ein Problem, das hier jedoch weiterer Forschung bedarf, betrifft die mögliche Verzerrung der Pollenaufzeichnung, die auf das Verhalten dieser Vogelart zurückzuführen ist.

Beim Füttern ihrer Küken tragen Bartgeier Fleisch zu ihren Nestern, hauptsächlich Futter mit hohem Fleischanteil46. Nester werden typischerweise in gut geschützten Höhlen oder Felsunterständen oder an den Überhängen steiler, vertikaler Reliefstrukturen gebaut47. Die Ansammlung von Knochen im Nest dient in erster Linie der Ernährung der Erwachsenen, aber (1) einige werden nicht verzehrt; (2) andere werden teilweise verdaut und ausgeschieden, mit deutlichen Anzeichen einer Verdauungsschädigung, und (3) andere werden verdaut und schließlich entleert. Die Identifizierung von Bartgeier-Koprolithen zusammen mit erbrochenen Knochen lässt darauf schließen, dass dieser Raubvogel die Böschungsnischen über ALV zum Nisten nutzte. Tatsächlich befindet sich der Felsschutz Lagar Velho am Fuße einer Kalksteinklippe an der Südseite des Lapedo-Tals, die durch tiefe vertikale Wände und horizontale Spalten und Felsvorsprünge gekennzeichnet ist, die zu Fuß sicherlich unzugänglich gewesen wären. Es ist plausibel, dass der Bartgeier auf diesen überhängenden Felsvorsprüngen nistete, von denen sich einige 5 bis 20 m über dem Boden und der archäologischen Stätte befanden. Heutzutage sind einige dieser Schelfe mit Sedimenten gefüllt und andere sind freiliegende Felsen ohne aktuelle Hinweise auf Nisten von Geiern, einschließlich Gänsegeiern. Heute ist der Bartgeier in Portugal ausgestorben48; Historisch gesehen war es jedoch in der gesamten südlichen Paläarktis verbreitet. Verschiedene Faktoren, darunter Nahrungsverfügbarkeit, Tierhaltung und Jagd, führten in den letzten zwei Jahrhunderten zu einem Rückgang des Bevölkerungsrückgangs und zu regionalen Artensterben47. Daher ist seine derzeitige Verbreitung auf der Iberischen Halbinsel auf wenige Gebiete wie die Pyrenäen beschränkt, doch bevor seine Population zurückging, war der Bartgeier in den meisten iberischen Gebirgssystemen verbreitet6,49. Wie unsere Koprolithproben zeigen, befand sich in der Felsformation über der ALV-Stelle möglicherweise ein Nistplatz für Bartgeier (Abb. 9).

Illustration des Felsschutzes Lagar Velho, von Norden aus gesehen, mit der Nachbildung eines Bartgeierpärchens, das in einer Nische über dem Besatzungsgebiet nistet, 29 ka cal BP. (A) – Ort der Säuglingsbestattung; (B) – Schicht 143, aus der die untersuchten Koprolithen gewonnen wurden; (C) – der hängende Überrest, eine Vertiefung, in der Sedimente mit jungpaläolithischen Überresten aus dem Jahr 26 bis 24 ka cal BP26 erhalten sind. Nuno Farinha (nach einer früheren Version, die im Katalog des Leiria-Museums veröffentlicht wurde).

Studien haben gezeigt, dass menschliche Aktivitäten den Brut- und Fortpflanzungserfolg verschiedener Arten, einschließlich des Bartgeiers, beeinträchtigen können50. Durch menschliche Störungen verringert sich der Nestbesuch dieser Raubvögel, was die Koexistenz von Menschen und Bartgeiern, die in der Vergangenheit am selben Ort nisten, unwahrscheinlich macht. In El Mirón (Spanien) nutzte der Bartgeier die Höhle über einen Zeitraum von etwa 5000 Jahren zeitweise zum Nisten, während sich die menschliche Besiedlung auf die Sommermonate beschränkte, in denen junge Geier das Nest verlassen hätten13. Daher wechselten Menschen und Greifvögel die Höhle saisonal ab und teilten nie gleichzeitig denselben Raum.

Der Bartgeier ist ein Aasfresser, der Knochen von mittelgroßen Huftieren sammelt, die von Fleischfressern oder Menschen getötet wurden, oder sie aus den Kadavern von Tieren entfernt, die eines natürlichen Todes gestorben sind. Die knochenbasierte Ernährung des Bartgeiers hat sicherlich Vorteile gegenüber der fleischfressenden Aasfresser, denn während Fleisch und Weichteile eines Kadavers schnell verrotten, sind Knochen und Mark länger essbar: Trockene Knochen beispielsweise behalten 90 % des Proteins, das in frischen Knochen enthalten ist5. Dies bedeutet, dass der Bartgeier dank des längerfristigen Nutzens der Schlachtkörper in Gebieten mit geringer Huftierbiomasse wie Tibet oder im Himalaya leben kann18. Die in El Mirón gewonnenen zooarchäologischen Ergebnisse lassen darauf schließen, dass der Bartgeier Knochen in die Höhle transportierte und die von Jäger-Sammler-Gruppen weggeworfenen Nahrungsreste nicht fraß13. Der Bartgeier gilt aufgrund der sich gegenseitig ausschließenden Beuteauswahl auch als das primäre Mittel zur Knochenansammlung in der Noisetier-Höhle16: Geier haben es beispielsweise auf Gämsen- und Steinbockkadaver abgesehen, während sich die Menschen auf die Jagd auf Rothirsche konzentrierten.

Die in paläolithischen Ansammlungen gefundenen Tierreste sind aufgrund von Schlachtpraktiken, der Gewinnung von Knochenmark17,51 und dem Trampeln durch Menschen und Tiere extrem fragmentiert, was die Hypothese bestärkt, dass Bartgeier sich nicht auf anthropischen Ansammlungen ernähren. Dennoch müssen andere Hypothesen in Betracht gezogen werden, um das Vorkommen, das Verhalten und den Fußabdruck dieses Geiers in archäologischen Stätten zu erklären. Darüber hinaus ist das Spektrum menschlicher Aktivitäten52,53 an diesen Orten äußerst vielfältig hinsichtlich Zweck, Dauer, Rhythmus und Art der Raumbelegung. All diese Faktoren müssen bei der Interpretation paläolithischer Stätten und der festgestellten Interaktionen zwischen Menschen und anderen Arten, wie dem Bartgeier, berücksichtigt werden. Bei ALV werden die Wechselwirkungen zwischen Menschen und Bartgeier noch untersucht und weitere Daten sind erforderlich, bevor eine Interpretation bestätigt werden kann.

Koprolithstudien sind für die Bewertung der Beteiligung verschiedener biologischer Wirkstoffe an der Bildung einer archäologischen Ansammlung von wesentlicher Bedeutung. Sie sind auch nützlich, wenn man ein umfassenderes Bild der Dynamik zwischen Menschen und Raubtieren an einem bestimmten Ort erhalten möchte. Die Identifizierung von Bartgeier-Koprolithen im Felsschutzgebiet Lagar Velho ergänzt frühere Untersuchungen und unterstreicht die Bedeutung von Koprolithen für die Identifizierung dieses Vogels in archäologischen und paläontologischen Stätten. Die beim heutigen Bartgeier und in den koprogenen Proben von ALV beobachteten Besonderheiten ermöglichen es uns, zusätzlich zu den drei bereits vorgeschlagenen einen neuen Morphotyp zu etablieren, den wir Morphotyp 4 genannt haben. Zu den für seine Identifizierung vorgeschlagenen Kriterien gehören seine zylindrische Form; Durchmesser; spitze Extremitäten; seine homogene, poröse, aber auch massive innere Textur; seine harte Konsistenz und das völlige Fehlen von Knocheneinschlüssen. Kurz gesagt, Koprolithen von Bartgeiern weisen diagnostische Merkmale auf, die in Faunaansammlungen leicht identifizierbar sind und die es uns ermöglichen, die Aktivität dieses häufig unbemerkten Erregers in archäologischen Stätten nachzuweisen. Das Vorkommen dieses Aasfressers bei ALV lässt darauf schließen, dass die Böschung des Felsschutzes als Nistplatz genutzt wird. Die laufenden Forschungen in Lagar Velho werden mit Sicherheit mehr Licht auf das frühere Verhalten von Jägern und Sammlern aus dem Jungpaläolithikum und Bartgeiern sowie deren Interaktionen werfen.

Die hier analysierte koprogene Ansammlung stammt aus Feldarbeiten, die 2018 am ALV durchgeführt wurden. Insgesamt 76 Koprolithen, die aus Schicht 143 der Quadrate H4 bis H7, G5 und G6 des Ausgrabungsgitters geborgen wurden, wurden aufgrund ihres Erhaltungszustands für diese Studie ausgewählt.

Der Kot heutiger Bartgeier wurde von mehreren Mitarbeitern im Nationalpark Ordesa und Monte Perdido gesammelt. Der Kot des Bartgeiers ist leicht von anderen Kotgeiern zu unterscheiden, die sich auch an den Futterstellen befinden. Anders als der Kot von Bartgeiern und Säugetieren handelt es sich beim Kot von Gänsegeiern und anderen Geiern um weißliche Klumpen, die eine Paste aus Harn- und Fäkalien enthalten und leicht zu unterscheiden sind. Mehrere Biologen und APNs (Agentes de Protección de la Naturaleza) sammelten Proben aus Nestern und Futterstationen im oben genannten Nationalpark sowie in anderen Gebieten Aragoniens (Spanien). Um die Art zu schützen, halten wir die genauen Standorte der Nester zurück. Darüber hinaus wurden von der Fundación para la Conservación del Quebrantahuesos (FCQ) mehrere Kotproben von Bartgeierküken (im Alter zwischen 40 und 100 Tagen) bereitgestellt, die im Zuchtzentrum für Lämmergeier in menschlicher Isolation (CRIAH) (Zaragoza, Spanien) gehalten werden. Diese Küken wurden aus Eiern aufgezogen, die aus Nestern in der Region Aragonien entnommen wurden. Alle Proben wurden einzeln in Plastiktüten mit Reißverschluss gelegt. Für die vorliegende Studie wurden insgesamt 81 Proben ausgewählt.

Die ALV-Koprolithen und die modernen Scats wurden makroskopisch analysiert, indem die von Jouy-Avantin54 und Sanz22 vorgeschlagene standardisierte Methode angepasst wurde. Die Analysen konzentrierten sich auf die folgenden Attribute (und daher wurden alle formlosen Exemplare von Anfang an aus diesen Analysen ausgeschlossen): (1) Erhaltungszustand (vollständig oder fragmentarisch); (2) Morphologie (zylindrisch oder röhrenförmig, kugelförmig oder kugelförmig, konisch, tuberkelartig und unbestimmt); (3) Form der Extremitäten (rund, spitz, spitz oder flach/konkav); (4) innere Textur (krümelig, porös, bröckeliger, inneres Spiralgewebe und unbestimmt), einschließlich Härte (bröcklig oder hart) und Verengungslinien; (5) Morphometrie (maximale Länge und maximaler Durchmesser bei gut erhaltenen Exemplaren) und (6) Knochengehalt. Für Knochengehaltsanalysen wurden die äußere (äußere) Oberfläche und die Abschnitte fragmentierter Koprolithen untersucht, um Knochen- und Zahneinschlüsse zu identifizieren. Koprolithen und Kot wurden zur Identifizierung dieser Gegenstände nicht zerlegt. Die Ergebnisse wurden mit Messungen verglichen, die in früheren Studien sowohl fossiler als auch moderner Kotproben berichtet wurden22,23,30,33,55. Da aktuelle und koprogene Studien zeigen, dass der Durchmesser das wichtigste Maß zur Unterscheidung karnivorer Erreger ist, wurde dieses Maß in der vorliegenden Studie ordnungsgemäß verwendet. Die Software PAST 4.06b56 wurde verwendet, um die Durchmessermessungen und Eigenschaften der ALV-Koprolithen und des Kots von Bartgeiern mit anderen Taxa-Kotproben zu vergleichen.

Die mineralogische und elementare Zusammensetzung von vier Koprolithen und fünf heutigen Bartgeierkoten (Ergänzungstabelle 2) wurde am Centres Científics i Tecnològics de la Universitat de Barcelona (CCiTUB) analysiert.

Alle Proben wurden mittels Röntgendiffraktometrie (XRD) analysiert, um ihre Mineralogie zu bestimmen. Die Peaks in den resultierenden Diffraktogrammen spiegeln die verschiedenen Ebenen wider, die von den Atomen jedes in den Proben vorhandenen kristallisierten Minerals gebildet werden, und ermöglichen so seine Identifizierung. Amorphe Materialien (einschließlich organischer Stoffe) erzeugen keine Beugungsmuster, da sie keine kristalline Struktur haben. Für die Analysen wurde eine repräsentative Menge jeder Probe (Koprolith/Scat) mit einem Achatstößel und Mörser zermahlen. Die gemahlenen Proben wurden dann in zylindrischen Hohlräumen mit einem Durchmesser von 16 mm und einer Dicke von 2,5 mm montiert und in Standardprobenhalter (PW1811/16) platziert.

Die Analysen wurden in einem Pulverdiffraktometer vom Typ PANalytical 111) Primärmonochromator und ein PIXcel-Detektor, der bei einer aktiven Länge von 3,347° arbeitet. Während der Analysen wurden die Proben mit 2 Umdrehungen s−1 gedreht. Es wurden ein variabler automatischer Divergenzspalt verwendet, um eine beleuchtete Länge in Strahlrichtung von 10 mm sicherzustellen, eine Maske, die die Länge des Strahls über der Probe in axialer Richtung von 12 mm definiert, und Soller-Schlitze, die den gebeugten Strahl auf 0,04 Radiant begrenzen .

Der Messbereich (2θ) reichte von 4 bis 100° mit einer Schrittweite von 0,026° und einer Messzeit von 100 s. Es wurden vier aufeinanderfolgende Scans durchgeführt.

Die Phasenidentifizierung erfolgte auf der Grundlage von Vergleichen zwischen den erfassten Reflexionen und den in der PDF-Datenbank (Powder Diffraction File) angezeigten Werten, veröffentlicht vom ICDD-JCPDS (International Centre for Diffraction Data and Joint Committee of Powder Diffraction Standards, 2021).

Elementaranalysen wurden auch an den modernen Scats durchgeführt (Proben-ID Nr. 5 bis 9; Ergänzungstabelle 2). Vor der Analyse wurden 0,1 g jeder Probe mit HNO3 und H2O2 in einem in einem Ofen auf 90 °C erhitzten Teflonreaktor aufgeschlossen und anschließend mit destilliertem H2O auf eine Verdünnung von 1/20 verdünnt. Das Endvolumen wurde anhand des Gewichts und des Gewichts-Volumen-Verhältnisses berechnet. Die Qualitätssicherung erfolgte durch Messung von Dreifachproben und drei Leerproben.

Die Bestimmung von Calcium (Ca) und Phosphor (P) wurde durch optische Emissionsspektroskopie mit induktiv gekoppeltem Plasma (ICP-OES) in einem Perkin Elmer Optima 8300-Gerät unter Standardbedingungen durchgeführt. Die Kalibrierung der Ausrüstung wurde mit fünf Standardproben abgeschlossen, die aus zertifizierten Standardlösungen hergestellt wurden, die auf NIST rückführbar sind.

Alle während dieser Studie generierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel und seinen ergänzenden Informationsdateien enthalten.

Brown, CJ & Plug, I. Nahrungsauswahl und Ernährung des Bartgeiers Gypaetus barbatus im südlichen Afrika. Afr. Zool. 25, 169–177 (1990).

Google Scholar

Margalida, A. et al. Was verraten Mineralien im Kot von Bartgeiern über deren Ernährungsgewohnheiten? Wissenschaft. Gesamtumgebung. 728, 138836 (2020).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Margalida, A. et al. Bewertung der Ernährung brütender Bartgeier (Gypaetus barbatus) Mitte des 20. Jahrhunderts in Spanien: Ein Vergleich mit aktuellen Daten und Implikationen für den Artenschutz. EUR. J. Wildl. Res. 55, 443–447 (2009).

Artikel Google Scholar

Margalida, A. Bartgeier (Gypaetus barbatus) bevorzugen fetthaltige Knochen. Verhalten. Ökologisch. Soziobiol. 63, 187–193 (2008).

Artikel Google Scholar

Margalida, A. & Villalba, D. Die Bedeutung des Nährwerts alter Knochen in der Ernährung des Bartgeiers Gypaetus barbatus. Wissenschaft. Rep. 7, 8061 (2017).

Artikel ADS Google Scholar

Hiraldo, F., Delibes, M. & Calderón, J. Der Bartgeier Gypaetus barbatus (L.). Systematik, Taxonomie, Biologie, Verbreitung und Schutz. Monographie, Bd. 22 (Institut für Naturschutz, Madrid, 1979).

Margalida, A. & Bertran, J. Funktionelle und zeitliche Variation bei der Nutzung von Beinhäusern durch Bartgeier (Gypaetus barbatus) während der Brutzeit. Auk 118, 785–789 (2001).

Artikel Google Scholar

Donázar, JA, Hiraldo, F. & Bustamante, J. Faktoren, die die Auswahl des Nistplatzes, die Brutdichte und den Bruterfolg beim Bartgeier (Gypaetus barbatus) beeinflussen. J. Appl. Ökologisch. 30, 504–551 (1993).

Artikel Google Scholar

Davis, SJM, Robert, I. & Zilhão, J. Caldeirão-Höhle (Zentralportugal) – wessen Zuhause? Hyäne, Mann, Bartgeier. Gericht. Senckenberg 259, 213–226 (2007).

Google Scholar

Montoya, P. et al. Eine sehr vielfältige Fauna aus dem Unterpleistozän der Sierra de Quibas (Provinz Murcia, Spanien). Verfahren der Academy of Sci. Ser IIA Erdplanet. Wissenschaft. 332, 387–393 (2001).

ADS Google Scholar

Elorza, M. Ausbeutung von Seevögeln im spätglazialen Golf von Biskaya: Die Vögel von Santa Catalina. Kobie 4, 263–296 (2014).

Google Scholar

Sánchez-Marco, A. Fossile Vögel der Iberischen Halbinsel, der Kanarischen Inseln und der Balearen: Bilanz der durchgeführten Studien. Rev PH 94, 154–181 (2018).

Google Scholar

Marin-Stream, AB, Fosse, P. & Vigne, J.-D. Wahrscheinlicher Beweis einer Knochenansammlung durch pleistozäne Bartgeier an der archäologischen Stätte der El-Mirón-Höhle (Spanien). J. Archaeol. Wissenschaft. 36, 284–296 (2009).

Artikel Google Scholar

Robert, I. & Reumer, JWF Taphonomische Neuinterpretation einer Knochenprobe endemischer pleistozäner Hirsche aus Kreta (Griechenland): Osteoporose versus Aufstoßen. Palaeodiversity 2, 379–385 (2009).

Google Scholar

Robert, I. & Vigne, J.-D. Der Bartgeier (Gypaetus barbatus) als Akkumulator archäologischer Knochen. Spätglaziale Ansammlungen und aktuelle Referenzdaten auf Korsika (westliches Mittelmeer). J. Archaeol. Wissenschaft. 29, 763–777 (2002).

Artikel Google Scholar

Costamagno, S., Robert, I., Laroulandie, V., Mourre, V. & Thiébaut, C. Rolle des Bartgeiers (Gypaetus barbatus) bei der Konstitution des Knochenaufbaus der Noisetier-Höhle (Fréchet-Aure, Hautes -Pyrénées, Frankreich). Ann. Paläontologie 94, 245–265 (2008).

Artikel Google Scholar

Marín-Arroyo, AB & Margalida, A. Unterscheidung von Bartgeieraktivitäten in archäologischen Kontexten: Richtlinien zur Identifizierung. Int. J. Osteoarchaeol. 22, 563–576 (2012).

Artikel Google Scholar

Houston, DC & Copsey, JA Knochenverdauung und Darmmorphologie des Bartgeiers. J. Raptor Res. 28, 73–78 (1994).

Google Scholar

Valente, MJ Menschen und Fleischfresser im frühen Jungpaläolithikum in Portugal: Daten aus der Pego do Diabo-Höhle. Rev. Paléobiologie Genève 23, 611–626 (2004).

Google Scholar

Horwitz, LK & Goldberg, P. Eine Studie über pleistozäne und holozäne Hyänenkoprolithen. J. Archaeol. Wissenschaft. 16, 71–94 (1989).

Artikel Google Scholar

Diedrich, C. Typologie der eiszeitlichen Tüpfelhyäne Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) Koprolith-Aggregatpellets aus dem europäischen Spätpleistozän und ihre Bedeutung für Höhlen und Aasfresser. NM Mus. Nat. Hist. Wissenschaft. Stier. 57, 369–377 (2012).

Google Scholar

Sanz, M., Daura, J., Égüez, N. & Brugal, J.-P. Nicht nur Hyänen: Eine mehrskalige Analyse von Fleischfresser-Koprolithen des oberen Pleistozäns in der Cova del Coll Verdaguer (Nordost-Iberische Halbinsel). Paläogeogr. Paläoklimatol. Paläoökol. 443, 249–262 (2016).

Artikel Google Scholar

Rodriguez-Hidalgo, A., Sanz, M., Daura, J. & Sanchez-Marco, A. Taphonomische Kriterien zur Identifizierung iberischer Luchshöhlen in quartären Ablagerungen. Wissenschaft. Rep. 10, 7225 (2020).

Artikel ADS Google Scholar

Brugal, J.-P. Carnivores pléistocènes (Hyénidés, Canidés, Félidés) in den Grottes du Portugal. Im 1. Treffen von Wissenschaftlern zu Hyänenhöhlen (und anderen großen Fleischfressern) in den archäologischen Stätten der Iberischen Halbinsel, Band 13 (Hrsg. Baquedano, E. & Rosell, J.) 91–106 (Zona Arqueológica 13, 2010).

Google Scholar

Duarte, C. et al. Das menschliche Skelett des frühen Jungpaläolithikums aus dem Abrigo do Lagar Velho (Portugal) und die Entstehung des modernen Menschen in Iberien. Proz. Natl. Acad. Wissenschaft. 96, 7604–7609 (1999).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Zilhão, J. & Trinkaus, E. Porträt des Künstlers als Kind. In „Das gravettische menschliche Skelett aus dem Abrigo do Lagar Velho und sein archäologischer Kontext“ (Portugiesisches Institut für Archäologie. Archäologische Werke 22., 2002).

Almeida, F., Moreno-García, M. & Angelucci, DE Unter den Klauen des Bulldozers: Die EE15 spätgravettianische Besatzungsoberfläche des Felsschutzes Lagar Velho. Weltarchäol. 41, 242–261 (2009).

Artikel Google Scholar

Vettese, D., Sanz, M., Daura, J., Costa, AM & Araújo, AC Räumliche Analysen der Verteilung taphonomischer Markierungen auf langen Tierknochen des Lagar Velho Rock-Shelter (frühes Gravettium) im Lapedo-Tal (Leiria). , Portugal). J. Taphon. 16, 205–206 (2022).

Google Scholar

Sanz, M., Daura, J., Égüez, N. & Cabanes, D. Auf den Spuren anthropogener Aktivität in Höhlen von Fleischfressern: Veränderte Verbrennungsstrukturen in Cova del Gegant (Nordost-Iberische Halbinsel). Quat. Int. 437, 102–114 (2017).

Artikel Google Scholar

Sanz, M. & Daura, J. Taphonomische Analyse einer von Huftieren dominierten Ansammlung am pleistozänen Standort Cova del Rinoceront in der Nähe von Barcelona, ​​Spanien (nordöstliche Iberische Halbinsel). Paläogeogr. Paläoklimatol. Paläoökol. 498, 24–38 (2018).

Artikel Google Scholar

Sanz, M. Muster der Ansammlung von Tierresten aus dem Oberpleistozän auf der nordöstlichen Halbinsel (Gebiet des Garraf-Ordal-Massivs). (Doktorarbeit, Universität Barcelona, ​​​​2013).

Sanz, M. & Daura, J. Beteiligung von Fleischfressern an Knochenansammlungen basierend auf taphonomischen und zooarchäologischen Analysen der Cova del Coll Verdaguer-Stätte (Barcelona, ​​Iberische Halbinsel). Hist. Biol. 30, 807–820 (2018).

Artikel Google Scholar

Green, JS & Flinders, JT Durchmesser- und pH-Vergleiche von Kojoten- und Rotfuchskot. J. Wildl. Geschäftsführer 45, 765–767 (1981).

Artikel Google Scholar

Dorozhkin, SV & Epple, M. Biologische und medizinische Bedeutung von Calciumphosphaten. Angew. Chemie Int. Ed. 41, 3130–3146 (2002).

3.0.CO;2-1" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F1521-3773%2820020902%2941%3A17%3C3130%3A%3AAID-ANIE3130%3E3.0.CO%3B2-1" aria-label="Article reference 34" data-doi="10.1002/1521-3773(20020902)41:173.0.CO;2-1">Artikel CAS Google Scholar

Wightman, R., Wallis, S. & Aston, P. Blattrandorganisation und die Existenz von Vaterit produzierenden Hydathoden in der Alpenpflanze Saxifraga scardica. Flora 241, 27–34 (2018).

Artikel Google Scholar

Villa, P., Castel, J.-C., Beauval, C., Bourdillat, V. & Goldberg, P. Standorte von Menschen und Fleischfressern im europäischen Mittel- und Jungpaläolithikum: Ähnlichkeiten und Unterschiede in der Knochenmodifikation und -fragmentierung. In Tagungsband des XIV. UISPP-Kongresses „Men & Carnivores in the Paleolithic“, Lüttich 2001. Revue de Paléobiologie Vol. 23 (Hrsg. Brugal, J.-P. & Fosse, P.) 705–730 (2004).

Brugal, J.-P., Díez-Lomana, C., Huguet, R., Michel, P. & Rosell, J. Karsthöhlen, natürliche Knochenansammlungen und einzelne menschliche Aktivitäten im europäischen Paläolithikum: einige Fallstudien. In Paleolithic zooarcheology in practice (Hrsg. Haws, JA et a.) 1–12 (British Archaeological Reports, 1564, 2006).

Stiner, MC, Munro, ND & Sanz, M. Schlachtkörperschäden und verdaute Knochen von Berglöwen (Felis concolor): Auswirkungen auf die Kadaverpersistenz in Landschaften als Funktion des Beutealters. J. Archaeol. Wissenschaft. 39, 896–907 (2012).

Artikel Google Scholar

Sala, N. & Arsuaga, JL Taphonomische Studien mit wilden Braunbären (Ursus arctos) in den Bergen Nordspaniens. J. Archaeol. Wissenschaft. 40, 1389–1396 (2013).

Artikel Google Scholar

Pineda, A. et al. Charakterisierung von Hyänenkoprolithen aus zwei Latrinen der Iberischen Halbinsel im frühen Pleistozän: Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos) und la Mina (Barranc de la Boella, Tarragona). Paläogeogr. Paläoklimatol. Paläoökol. 480, 1–17 (2017).

Artikel Google Scholar

Lloveras, L., Moreno-García, M. & Nadal, J. Fütterung der Füchse: eine experimentelle Studie zur Beurteilung ihrer taphonomischen Signatur auf Leporidenresten. Int. J. Osteoarchaeol. 22, 577–590 (2012).

Artikel Google Scholar

Andrews, P. & Evans, EMN Knochenansammlungen kleiner Säugetiere, die von fleischfressenden Säugetieren produziert werden. Paleobiology 9, 289–307 (1983).

Artikel Google Scholar

Beasley, DE, Koltz, AM, Lambert, JE, Fierer, N. & Dunn, RR Die Entwicklung der Magensäure und ihre Relevanz für das menschliche Mikrobiom. PLoS ONE 10, e0134116 (2015).

Artikel Google Scholar

Argant, J. Die Kopropalynologie: Koprolithen und Paläoumgebung. Stier. Mus. Anthr. Prähist. Monaco 54, 39–44 (2014).

Google Scholar

Ochando, J. et al. Koprolithen-Palynologie aus Abrigo do Lagar Velho (Portugal). Pfr. Fr. Paläobot. Palynol. Rev. 299, 104609 (2022).

Artikel Google Scholar

Margalida, A., Bertran, J. & Heredia, R. Ernährung und Nahrungspräferenzen des gefährdeten Bartgeiers Gypaetus barbatus: Eine Grundlage für ihre Erhaltung. Ibis (Land 1859) 151, 235–243 (2009).

Google Scholar

Gil, JA, Báguena, G. & Díez, Ó. Die Quebrantahuesos und ihre Berge: Biologie und Naturschutz. (Naturschutzrat von Aragonien (CPNA), 2017).

Pimenta, C., Moreno, M. & Lourenço, A. Die ornitho-archäologischen Aufzeichnungen in Portugal: Inventare, Kommentare und Karten. Rev. Port. Archäol. 18, 289–312 (2015).

Google Scholar

Margalida, A. Bartgeier – Gypaetus barbatus. Virtuelle Enzyklopädie der spanischen Wirbeltiere (2016).

Arroyo, B. & Razin, M. Einfluss menschlicher Aktivitäten auf das Verhalten und den Bruterfolg von Bartgeiern in den französischen Pyrenäen. Biol. Konserv. 128, 276–284 (2006).

Artikel Google Scholar

Sanz, M., Rivals, F., Garcia, D. & Zilhão, J. Jagdstrategie und Saisonalität in der letzten interglazialen Besetzung der Antón-Höhle (Murcia, Spanien). Archäol. Anthropol. Wissenschaft. 11, 3577–3594 (2019).

Artikel Google Scholar

Binford, LR Nunamiut: Ethnoarchaeology (Academic Press, 1978).

Google Scholar

O'Connell, JF, Hawkes, K. & Blurton-Jones, NG Muster in der Verteilung, Standortstruktur und Zusammensetzung der Hadza-Schlachtschlachtstätten. J. Archaeol. Wissenschaft. 19, 319–345 (1992).

Artikel Google Scholar

Jouy-Avantin, F., Debenath, A., Moigne, A.-MM & Moné, H. Eine standardisierte Methode zur Beschreibung und Untersuchung von Koprolithen. J. Archaeol. Wissenschaft. 30, 367–372 (2003).

Artikel Google Scholar

Larkin, NR, Alexander, J. & Lewis, MD Unter Verwendung experimenteller Studien von aktuellem Fäkalienmaterial zur Untersuchung von Hyänenkoprolithen aus dem Süßwasserbett West Runton, Norfolk, Großbritannien. J. Archaeol. Wissenschaft. 27, 19–31 (2000).

Artikel Google Scholar

Hammer, Ø., Harper, DAT & Ryan, PD Vergangenheit: Softwarepaket für paläontologische Statistik für Bildung und Datenanalyse. Paläontol. Elektron. 4, 1–9 (2001).

Google Scholar

Referenzen herunterladen

Diese Studie wurde von folgenden Projekten unterstützt: ALV2018 – The Old Lagar Shelter and the Early Modern Humans of Western Europe (Generaldirektion für Kulturerbe, Portugal); PID2020-113960GB-100 (Ministerium für Wissenschaft und Innovation, spanische Regierung); Internationales Forschungsnetzwerk (IRN 0871 CNRS-INEE): Taphonomy European Network (TaphEN); und Die Jäger-Sammler-Gesellschaften des Jungpaläolithikums und die ersten modernen Menschen in Portugal (T002020N0000045536; Ministerium für Kultur und Sport, spanische Regierung). Die archäologischen Feldarbeiten im Felsunterstand Lagar Velho erhielten finanzielle und technische Unterstützung von der Gemeinde und dem Museum Leiria – wofür wir insbesondere Vânia Carvalho danken – und von CIBIO|InBIO|BIOPOLIS. M. Sanz und J. Daura wurden durch Postdoktorandenstipendien von Ramon und Cajal gefördert (RYC2021-032999-I bzw. RYC-2015-17667). Die Genehmigung zum Sammeln moderner Fäkalien aus Escuaín wurde von den Nationalparks Ordesa und Monte Perdido (Regierung von Aragonien) eingeholt. Wir danken dem Zuchtzentrum für Lämmergeier in menschlicher Isolation (CRIAH) (Pastriz, Aragonien) und der Stiftung zur Erhaltung der brechenden Knochen (FCQ-L'Ainsa) für die Kotproben des Bartgeiers und andere wichtige Informationen. Vielen Dank an Francisco Villaespesa (Regierung von Aragon), Oscar Diez (FCQ), die APN (Nature Protection Agents) und die Mitarbeiter, die an der vorliegenden Studie mitgearbeitet haben. Dieses Papier wäre ohne ihre enthusiastische Unterstützung und Kommentare sowie den Zugang zu ihren Einrichtungen nicht möglich gewesen. Abschließend danken wir Ana B. Marín-Arroyo und einem weiteren anonymen Gutachter für ihre wertvollen Kommentare und Vorschläge, die uns bei der Verbesserung des Manuskripts geholfen haben.

Quartärforschungsgruppe, GRQ-SERP, Abteilung für Geschichte und Archäologie, Universität Barcelona, ​​​​08001, Barcelona, ​​​​Spanien

Montserrat Sanz & Joan Daura

Philosophische Fakultät, UNIARQ-Zentrum für Archäologie der Universität Lissabon, Universität Lissabon, 1600-214, Lissabon, Portugal

Montserrat Sanz, Joan Daura und Ana Cristina Araújo

Labor für Archäowissenschaften (LARC)-DGPC, Calçada do Mirante à Ajuda, Nr. 10A, 1300-418, Lissabon, Portugal

Ana Maria Costa und Ana Cristina Araújo

InBIO Associated Laboratory, BIOPOLIS – Programm für Genomik, Biodiversität und Landplanung, CIBIO – Forschungszentrum für Biodiversität und genetische Ressourcen, Vairão, Portugal

Ana Maria Costa und Ana Cristina Araújo

IDL – Dom-Luiz-Institut, Universität Lissabon, Gebäude C6, Etage 3, 1749-016, Lissabon, Portugal

Ana Maria Costa

IIIPC – Internationales Institut für prähistorische Forschung Kantabriens, Universität Kantabrien – Regierung von Kantabrien-Santander, Avda de los Castros 52, 39005, Santander, Spanien

Ana Maria Costa

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Alle Autoren führten Feldforschung bei ALV durch. MS hat die Forschung entworfen und das Papier mit Beiträgen der anderen Autoren verfasst (JD und ACA: archäologischer Kontext und Chronologie, AMC: Geologie sowie mineralogische und elementare Analysen). Alle Autoren haben das endgültige Manuskript überprüft.

Korrespondenz mit Montserrat Sanz.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Sanz, M., Daura, J., Costa, AM et al. Die Charakterisierung der Koprolithen des Bartgeiers (Gypaetus barbatus) in den archäologischen Aufzeichnungen. Sci Rep 13, 57 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-022-25288-x

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Eingegangen: 25. Juli 2022

Angenommen: 28. November 2022

Veröffentlicht: 3. Januar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-25288-x

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